(гибридная мощность, гибридная сила), превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, урожайности, плодовитости и ряду других признаков. Для получения эффекта гибридной мощности важно в качестве родителей выбирать неродственные формы, представляющие различные линии, породы, даже виды. На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает. В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами. Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания - инбридинга, имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении. Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности с.-х. культур и продуктивности с.-х. животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции - поиски путей «закрепления» гетерозиса, т. е. сохранения его в ряду поколений.
ГЕТЕРОЗИС (от греческого?τερο?οσις — изменение, превращение) (гибридная мощность), превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами; проявляется в повышении жизнеспособности, плодовитости и продуктивности гибридов. Термин «гетерозис» предложен американским генетиком Г. Шеллом в 1914 году, хотя само явление гетерозиса было известно с древних времён, а его первое научное описание было сделано немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Особенностью гетерозиса является то, что он проявляется у всех гибридов первого поколения, полученных от скрещивания неродственных форм: пород, сортов, линий и даже видов. В ряду последующих поколений (скрещивание гибридов между собой) доля потомков с гетерозисом прогрессивно уменьшается, а затем исчезает. Превосходство гибридов над лучшей из родительских форм обозначают как истинный гетерозис. В том случае, когда гибриды превосходят только среднюю величину показателей обоих родителей, говорят о потенциальном гетерозисе. Наибольший эффект гетерозиса может проявляться у двойных межлинейных гибридов — потомков от скрещивания двух разных простых межлинейных гибридов. Гетерозис растений и животных используют как важнейший приём повышения урожайности и продуктивности. Важное значение имеет расшифровка механизмов гетерозиса, а также разработка методов его закрепления. Ни одна из предложенных гипотез (гетерозиготности, благоприятных доминантных генов, генетического баланса, формирования компенсационных комплексов генов и др.) не объясняет до конца механизмов гетерозиса. Полагают, что причин его возникновения много. В качестве подходов к решению проблемы закрепления гетерозиса рассматриваются полиплоидия, создание устойчивых гетерозиготных структур и использование всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов, дупликации отдельных генов или небольших участков хромосом, пересадка ядер соматических клеток у животных в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки (клеточная инженерия).
В. С. Михеев.
Гетерозис в животноводстве наблюдается: при межвидовой гибридизации (например, мул, получаемый скрещиванием осла с кобылой, превосходит родителей по силе, выносливости и работоспособности); при кроссбридинге (например, помеси, полученные от промышленного скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород, имеют среднесуточный прирост живой массы на 6-10% выше, чем их чистопородные родители); при межлинейных скрещиваниях (например, гибридные куры-несушки дают на 30-50 яиц в год больше, чем куры исходных линий); при гетерогенном подборе родительских пар одной породы. Степень проявления гетерозиса зависит от сочетаемости (комбинационной способности) родителей (линий, пород). Гибриды или помеси могут превосходить по одному или нескольким признакам лучшую из родительских форм (например, живая масса петуха породы корниш в 6 недель составляет 2,0 кг, курицы породы плимутрок — 1,7 кг, а средняя живая масса полученного от них потомства — 2,1 кг); могут иметь показатель какого-либо признака, превышающий среднеарифметический показатель этого признака у родителей (например, яйценоскость кур линии А — 320 яиц за 72 недели жизни, линии В — 280 яиц, а гибридных несушек AB — 309 яиц). Иногда гибриды первого поколения превосходят родительские формы по признаку, производному от двух других, каждый из которых имеет промежуточный тип наследования. Например, удой коровы чёрно-пёстрой породы за лактацию составляет 6000 кг молока 3,0%-ной жирности, коровы джерсейской породы — 3000 кг молока 6,0%-ной жирности, а помесей этих пород — 4500 кг молока 4,5%-ной жирности, то есть по удою и жирности молока гетерозис не наблюдается. При этом общее количество молочного жира, полученного за лактацию от помесных коров (202,5 кг), больше, чем от чистопородных (180 кг).
Лит.: Кочиш И. И., Сидоренко Л.
И., Щербатов В. И. Биология сельскохозяйственной птицы. М., 2005; Бакай А. В., Кочиш И. И., Скрипниченко Г. Г. Генетика. М., 2006.
И. И. Кочиш.
Гетерозис в растениеводстве проявляется в превосходстве гибридов первого поколения (F1) над лучшей из родительских форм по одному или нескольким признакам, в том числе имеет место улучшение габитуса растений, увеличение массы вегетативных и генеративных органов, улучшение биохимических и физиологических признаков; повышение адаптивности, увеличение продуктивности на 15-50%. Чем больше различаются скрещиваемые родительские формы по морфологическим, биологическим, физиологическим, адаптивным и другим признакам, тем сильнее проявляется гетерозис. Селекция гибридов F1 состоит из нескольких этапов. Вначале проводят поиск и создание форм растений с признаками или механизмами, препятствующими самоопылению (двудомность, стерильность и др.). На следующем этапе путём многократного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений создают инбредные гомозиготные по основным хозяйственно ценным признакам линии. Далее путём реципрокных скрещиваний с другими инбредными линиями проводят их оценку на комбинационную способность, выделяют лучшие гибриды и их родительские линии. Завершающий этап состоит в производственном получении семян гетерозисных гибридов с использованием различных скрещиваний (межсортовых, сортолинейных и др.). Возделывают высокопродуктивные гибриды F1 зерновых, зернобобовых, овощных, декоративных и других культур. Некоторые отрасли растениеводства (например, овощеводство защищённого грунта) к началу 20 века полностью перешли на использование гетерозисных гибридов. Эффект гетерозиса сохраняется у растений следующего поколения только при вегетативном размножении.
Е. В. Мамонов.
Гетерозис. Его виды и применение
Гетерозис — превосходство детей над родителями по продуктивности, плодовитости, жизнеспособности. Проявляется только в F1, чтобы поддерживать гетерозис в течении нескольких поколений используют особый вид скрещивания – переменная. Гетерозис получается при спаривании гомозиготных, разных по генотипу родителей, чтобы у детей возросла гетерозиготность, но и в этом случае гетерозис бывает не всегда, а только при удачном сочетании родительских генов.
На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает.
В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами. Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга, имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении.
Виды :
1) истинный – превосходство детей над лучшим родителем (отцом);
2) гипотетический – превосходство над средним арифметическим показателем продуктивности родителей;
3) относительная – превосходство над худшим родителем (мать).
Если дети хуже худших родителей – гибридная депрессия.
Гипотезы :
1) Гипотеза доминирования. У детей доминантные гены, прошедшие отбор и значительно благоприятно влияющие на организм, подавляют действие рецессивного гена.
2) Гипотеза сверхдоминирования. У гетерозигот разнообразнее состав ферментов и значительно выше уровень обмена веществ.
3) Гипотеза генетического баланса. При повышении гетерозиготного возникновения нов сочетаний генов по типу эпистаза и комплиментарности, в том числе благоприятных сочетаний.
В гипотезе доминировнаия гибридная мощность объясняется благоприятным действием многих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, которые аккумулируются у гибридов в результате скрещивания.
Хотя генетические механизмы возникновения гибридной мощности до сих пор до конца не ясны, однако селекционное, т.е. практическое, использование этого явления началось уже в 30-40-е годы XX столетия, прежде всего у растений, где на смену сортам пришли более продуктивные гибриды.
Победное шествие гетерозиса началось с кукурузы, и сегодня все площади под этой культурой заняты не сортами, а гибридами. Поэтому ниже мы и приведем принципиальную схему селекции на гетерозис именно на кукурузе.
Большинство схем селекции на гетерозис у растений базируются на гомозиготных линиях. На первом этапе растения из разных сортов и популяций самоопыляются в течение нескольких поколений, и в результате мы получаем тысячи гомозиготных линий.
На втором этапе эти линии оцениваются на их способность при скрещивании между собой давать эффект гетерозиса.
Самые продуктивные гибриды используются в практике.
Для оценки линий вводится понятие общей и специфической комбинационной способности, которая отражает их способность давать при скрещивании эффект гетерозиса.
Общая комбинационная способность линии А отражает усредненный уровень гетерозиса, который эта линия дает при скрещивании со многими другими линиями.
Специфическая комбинационная способность линии А отражает уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с конкретной линией, например В, иначе говоря, в конкретной гибридной комбинации (АхВ).
Наличие линий с высокой общей и специфической комбинационной способностью, которые представляют исходный материал для создания гетерозисных гибридов, позволяет начинать селекционный процесс.
Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности сельскохозяйственных животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т. е. сохранения его в ряду поколений.
Видео: Гетерозис в селекции растений.
Гетерозис. Особенности проявления. Теории гетерозисного эффекта
Гетерозис — явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами.
Для растений (по О. Густафсону) различают три типа гетерозиса:
Соматический
Репродуктивный
Адаптивный
При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений.
Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F1 по семенной продуктивности.
Адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.
Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером, который изучал гибриды табака. Его выводы:
Величина гетерозиса зависит от степени различия родительских форм
Гибридная сила(гетерозис) имеет особое значение в эволюции
С практической точки зрения гибридная мощность представляет особое значение для лесоводов
Но до сих пор не создана генетическая теория гетерозиса. Две гипотезы:
1.Гипотеза доминирования(Джонс).
Доминантные аллели способствуют гетерозису, рецессивные-нет.
| aaBBccDDee | x | AabbCCddEE |
| 1+2+1+2+1=7 | 2+1+2+1+2=8 | |
| ↓ | ||
| F1 | AaBbCcDdEe | |
| 2+2+2+2+2=10 |
Где рецессивный генотип (aa,bb) вносит 1,доминантный(Aa,AA)-2
По этой теории гетерозис — любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями
2.Гипотеза сверхдоминирования (Шелл, Ист)
Гетерозис-эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.
Отличия от гипотезы сверхдоминирования:
Активны оба аллеля
Невозможно закрепить(даже теоретически) гетерозис, т.е. получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью
Подтверждением является открытие моногенного гетерозиса. Примеры:
1.Дополнительное действие аллелей. У кукурузы есть множественные аллели R, детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:
RgRg-алейрон окрашен, пыльники не окрашены
Rrrr- алейрон не окрашен, пыльники окрашены
Rgrr- алейрон окрашен, пыльники окрашены
2.Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1определяет выработку красного пигмента при t=27Со, а аллель G2-при t=10Со.В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2может синтезировать красный пигмент как при высокой t, так и при низкой.
3.Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К(КК,кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа(Кк) фотосинтез увеличивается на 50%.
Сейчас гетерозисные линии получают у следующих групп растений:
Раздельнополые однодомные растения (кукуруза, огурец)
Гермафродитные перекрестноопыляющиеся растения (рожь, свекла, подсолнечник)
Гермафродитные многосемянные растения (томат, баклажан)
Двудомные раздельнополые растения (шпинат, щавель, конопля)
Вегетативно размножаемые растения (тополь, картофель)
Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй-ственно-полезным признакам исходные родительские фор-мы.
Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель-ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».
Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре-щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера-туру как синоним старого названия «гибридная сила».
В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.
Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.
Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са-моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).
Изучив опыт английских заводчиков по созданию но-вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от-метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).
Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди-няющихся в процессе оплодотворения.
Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете-розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко-родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.
Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво-люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.
Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант-ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо-действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.
Предполагается, что при скрещивании происходит соче-тание благоприятно действующих неаллельных доминант-ных генов и одновременное подавление ими действия раз-личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите-лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по-лученные гибридом от другой родительской формы (ли-нии).
Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).
Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли-гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго-те АА - приближаться, но не превосходить ее.
Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб-ридный гетерозис.
Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете-розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб-ридных организмов как результат скрещивания различаю-щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб-ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель-ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.
Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.
Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз-можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи-тельно или его совсем нет.
Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ-ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс-нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.
Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер-тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб-ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче-ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро-ванность систем генов делает популяции наиболее приспо-собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.
Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро-зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе-нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.
Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна-ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка-честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы-сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са-мых больших загадок генетики».
Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?
Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото-рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб-ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы-вают выше по сравнению с теми же показателями линей-ных кур (Злочевская, 1968).
Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по-колении (F1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот-ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.
В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето-ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса-ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре-зультат рекомбинационных утерь .
Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про-дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по-казателей продуктивности исходных пород В та-ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете-розисе.
Нередко продуктивность помесных (F1) животных ока-зывается значительно выше средней продуктивности роди-телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро-дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.
В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша-ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно-сительный гетерозис:
где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов-ской породы.
Конечно, из чисто практических соображений эффект ге-терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу-чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F1) превосходить по опреде-ленным признакам лучшую из родительских форм.
Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле-ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:
репродуктивный гетерозис - более высокая общая про-дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре-продуктивных органов;
соматический гетерозис - более сильное развитие ве-гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);
адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.
У мулов, например, сильно выражен соматический гете-розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге-терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас-сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про-дуктивности (Красота, 1979).
Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв-ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока-зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при-знаку.
Метисные куры первого поколения, полученные от скре-щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.
Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст-во потомства - помесей или гибридов - над родительски-ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет-ным признакам.
Литература
Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.
2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.
3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно-вами селекции.- М., 1979.- 304 с.
4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек-ции животных. М., 1969, с. 9-25.
Дата публикования: 2014-11-04; Прочитано: 4430 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…
Закон Харди-Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание проходит случайно, т. е. когда вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. Такая случайно, свободноскрещивающаяся популяция называется панмиктической. Она претерпевает панмиксис по отношению к рассматриваемым признакам, которые контролируются генотипом.
Когда скрещивание неслучайно, т. е. особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортивном скрещивании. Генетическим результатом здесь оказывается получение большего количества гомозигот, чем должно быть при свободном скрещивании.
Интересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивания между родственными особями происходят чаще, чем можно было ожидать на основе случайности. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании, частоты аллелей при этом не изменяются.
Существуют различные степени инбридинга. Самым крайним случаем инбридинга является самооплодотворение, или самоопыление . В мире животных таких организмов немного, а среди домашних животных их вообще нет. В мире растений самоопыляющихся видов много. Это пшеница, ячмень, овес, бобы, соя, томаты и др.
Применяют инбридинг для разложения популяций на гомозиготные линии, легче всего это удается у растений-самоопылителей. Представим себе гипотетический случай – самоопыляющееся растение, гетерозиготное по одной паре аллелей одного локуса.
Условно примем, что каждое растение дает четырех потомков (табл. 14).
Анализ данных таблицы показывает, как быстро при данной ситуации возрастает гомозиготность. Доля гетерозигот в каждом из трех первых поколений уменьшается в два раза, а доля гомозигот, наоборот, возрастает в два раза. В дальнейших поколениях доля гетерозигот в каждом из них будет систематически уменьшаться вдвое, а через 10 лет будет достигнута почти полная гомозиготность. Потомство таких гомозиготных растений называют чистыми линиями.
Таблица 14
Влияние самоопыления на изменение доли гомозигот
в ряду поколений у растения, исходное поколение которого
было моногибридным
При других степенях инбридинга повышение гомозиготности будет протекать медленнее (брат × сестра, полубрат × полусестра, двоюродный брат с сестрой, отец × дочь, мать × сын и т. д.). Постоянное скрещивание полных братьев и сестер на протяжении десяти поколений приведет теоретически к созданию популяции, в которой 91,3% всех локусов будут гомозиготными. С. Райт высчитал, что скрещивание брат × сестра уменьшает остаточную гетерозиготность в каждом поколении на 19%, а при скрещивании полубрат × полусестра она уменьшается на 11%.
Все типы инбридинга повышают гомозиготность. Частота гомозигот в популяции возрастает за счет гетерозигот. Степень уменьшения гетерозиготности из-за инбридинга называют коэффициентом инбридинга F . Он представляет собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению. В первом поколении самоопыления доля особей, несущих по два идентичных по происхождению аллеля, равна общей частоте гомозигот в популяции, то есть ½ , и, следовательно, коэффициент инбридинга F = ½. В каждом последующем поколении инбридинга значение F возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении. Для определения доли гомозигот в поколениях инбридинга у растений используют формулу Райта: F = 1 – (1/2)n, где n – число поколений инбридинга.
Однако у видов, обычно перекрестноопыляющихся, инбридинг приводит к снижению жизнеспособности , которое непосредственно связано с гомозиготностью, сопровождается появлением летальных признаков или других дефектов. По мере того, как гены, ответственные за эти явления, переходят в гомозиготное состояние, они, конечно, элиминируют . Но элиминация нежелательных генов связана с потерей и многих желательных генов, потому что первые сцеплены со вторыми. Вот почему некоторые сильно инбридированные линии обладают невысокой продуктивностью и многие из них гибнут. У выживших при таком процессе очищения от нежелательных генов линий наблюдается явление, получившее название инбредной депрессии количественных признаков.
Итак, инбридинг увеличивает гомозиготность, а гомозиготность может привести к появлению дефектов; однако не следует делать вывод, что инбридинг не выгоден при любых обстоятельствах. В результате инбридинга многие особи становятся гомозиготными по вредным генам, но столько же особей становятся гомозиготными и по нормальным аллелям. Жизнеспособность самоопыляющихся видов показывает, что гомозиготность благоприятна.
У таких растений инбредная депрессия не возникает благодаря тому, что естественный отбор поддерживает в популяциях этих растений значительно более низкую частоту вредных рецессивных аллелей, чем в случайно скрещивающихся популяциях. В популяциях самоопылителей гомозиготность очень высока. В результате рецессивные вредные аллели элиминируют под действием естественного отбора по мере того, как они переходят в гомозиготное состояние.
Противопоставить инбредной депрессии можно скрещивание между разными независимыми инбредными линиями. У таких гибридов заметно возрастает приспособленность в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. д. Это явление называется гибридной мощностью , или гетерозисом . Гетерозис проявляется в превосходстве гибрида над обеими родительскими формами.
Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по различным рецессивным аллелям. При скрещивании их в потомстве можно сохранить гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как вредные аллели переводятся в гетерозиготное состояние.
Гетерозис все еще представляет собой одну из самых больших загадок генетики. Существуют несколько различающихся между собой теоретических объяснений причин его возникновения. Одно из них названо теорией доминантных генов , сторонники которой считают, что гетерозис обусловлен действием доминантных генов, тогда как рецессивные гены подавляют его.
Поскольку жизнеспособность и продуктивность организма обусловлены эффектом многих генов, маловероятно, чтобы инбредные линии были гомозиготными по всем этим генам. Потомство, полученное при скрещивании двух линий, будет представлено всеми доминантными генами, по которым каждый из родителей был гомозиготным. Это и обуславливает гетерозис. Если две независимые линии обладают пятью локусами, то скрещивание их даст следующие результаты.
Родители … ………………… ААввссDDее х ааВВссddЕЕ
Число локусов с доминантными генами 2 × 2
Потомство ……………………………………АаВвссDdЕе
Число локусов с доминантными генами 4
В данном случае у гетерозиготы все рецессивные гены, кроме одного, маскируются доминантными аллелями. Если данная теория верна, у потомства должен проявиться гетерозис. Можно предположить, что доминантный ген у гетерозиготы защищает ее от вредного воздействия рецессивного аллеля. Это можно представить еще и так: АА = Аа > аа.
Вторая теория, объясняющая явление гетерозиса, получила название сверхдоминирования . Эта гипотеза объясняет случай, когда эффект пары аллелей в гетерозиготном состоянии часто отличается от эффекта, проявляемого каждым из них в гомозиготном состоянии, и гетерозигота превосходит любую из родительских, гомозиготных по одному или другому из этих аллелей, форм. Другими словами, гибридная мощность объясняется преимуществом гетерозиготного состояния (АА < Аа > аа ), когда доминантный и рецессивный аллель как бы дополняют друг друга при действии на признак. При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивный аллель в гомозиготе летален или приводит к снижению жизнеспособности.
Трудность, с которой сталкиваются сторонники этой теории, заключается в том, что таких примеров, где гетерозиготность по одному локусу вызвала бы превосходство гибрида над его обоими родителями, не так много.
Однако ни одна из этих гипотез не может объяснить всех случаев гетерозиса. В.А. Струнников предложил теорию компенсаторных факторов. Этот термин обозначает комплекс генов и их аллелей, который подбирается при получении инбредных линий. Компенсаторный комплекс генов нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации дает гетерозис.
Поскольку гетерозис не может касаться одновременно всех признаков растения или животного, его классифицируют на несколько типов.
1. Репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян.
2. Соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы.
3. Приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности. Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что мощное развитие какого-либо признака не означает повышение адаптивной ценности организма. Например, крупнозерные сорта злаков обычно менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т.д.
На проявление гетерозиса оказывает влияние направление скрещивания, условия выращивания гибридов F1, а также комбинационная способность линии, то есть способность образовывать продуктивные гибриды.
Большое внимание в генетических исследованиях уделяют изучению степени и характера проявления гетерозиса у гибридов первого поколения. Их оценивают по элементам продуктивности и устанавливают степень проявления истинного, гипотетического и конкурсного гетерозиса.
Истинный гетерозис (Гист) – способность растений F1 превосходить по конкретному признаку или их комплексу лучшую из родительских форм. Его определяют в процентах по следующей формуле:
Гипотетический гетерозис определяется в процентах по отношению к средней выраженности данного признака у родительских форм (Рср ). Вычисляют по формуле
Однако истинный и гипотетический гетерозис не характеризуют ценность данной комбинации, ее характеризует конкурсный гетерозис (Гконк). Он показывает, на сколько процентов растения F1 данной гибридной комбинации превосходят районированный сорт или гибрид. Конкурсный гетерозис рассчитывают по формуле
Во втором поколении гетерозис снижается, и это можно учесть:
где Р — средняя урожайность родительских линий, n – число линий, F1 – фактическая урожайность гибридов первого поколения, F2 – предполагаемая урожайность F2 .
Задачи
1. Дайте точное определение различий между: инбридингом, инцухтом, инбредной линией, инцухт-линией и чистой линией.
2. Где следует ожидать большей доли летальных генов среди их общего числа – у фасоли или у кукурузы и почему?
4. В двух инбредных линиях кукурузы и у их гибридов (F1 ) исследовали активность поглощения кислорода. У гибридов активность поглощения кислорода оказалась выше, чем у родительских линий. Предложите генетическую гипотезу, объясняющую эти результаты.
5. При скрещивании двух чистых линий гороха получены следующие результаты:
Проявился ли гетерозис в опытах по изучаемым признакам? Вычислите значение этих признаков в популяции F2 .
7. Две инцухт-линии кукурузы, различающиеся по числу рядов зерен в початке и высоте прикрепления початка, были скрещены между собой. Выражение указанных признаков у родительских форм и гибридов F1 представлено ниже:
Определите гетерозис изучаемых признаков и возможное их значение в F2 .
8. У перекрестноопыляющихся культур (например, у трав) раннецветущие растения скрещиваются с раннецветущими, а поздноцветущие – с поздноцветущими. При этом из популяции элиминируют очень раннецветущие генотипы из-за низкой завязываемости семян. Объясните, является ли данная ситуация типичным спонтанным ассортивным скрещиванием?
9. Предположим, что в культуру вводят две дикие формы, одна из которых принадлежит к самоопыляющимся, другая – к перекрестноопыляющимся культурам. Какую из этих форм можно быстрее разложить на линии? Объясните.
10. Отобранные с разными элементами продуктивности линии сои были скрещены между собой. Характеристика родительских форм и гибридов первого поколения представлена ниже.
Проявился ли гетерозис по изучаемым признакам? Какое число продуктивных узлов и число зерен в бобе ожидается в F2 ?
123Следующая ⇒
Дата публикования: 2015-01-23; Прочитано: 1028 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.006 с)…
Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.
Академические знания
Гетерозис - это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.
История открытия
Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм - «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.
Механизм: комплементация или сверхдоминирование
Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов - и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:
- Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
- Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы - гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.
Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.
Виды гетерозиса
Различают следующие виды данного явления:
- Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
- Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
- Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.
Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека
В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования - гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).
Гетерозис у людей: джеры и монги
Эффект гетерозиса проявляется при межрасовых браках. Тема эта довольно щекотливая, особенно в условиях околонаучных спекуляций на тему вырождения нации и других популистских заявлений. Но генетики и молекулярные биологи однозначно заявляют - гетерозис обусловлен при межнациональных браках теми же механизмами, и общие биологические параметры потомства могут быть выше родительских. Когда эффект гетерозиса проявляется (что более вероятно при чистоте национальных признаков у родителей), людей называют словом «джер» от GeteRozis, GR. Если же эффект гетерозиса не проявляется, общие параметры детей будут хуже родительских. Такие люди называются «монг» от MONGrel.
И напоследок
Для человечества последние 100-150 лет стали годами развития транспортных коммуникаций и миграции населения, разрушения классовых, религиозных и этнических препятствий. Это привело к смешиванию наций и народностей, межрасовым и межнациональным бракам. И может, именно эффект гетерозиса в биологии - это увеличение роста населения в большинстве стран на 5-15 см и наступление половой зрелости уже к 13-14 годам вместо 16-18 всего лишь 100 лет назад?
Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.
Введение
Понятие селекции является основой, из которой «вытекает» основной объект рассмотрения данной статьи - гетерозис.
Селекция - это общий набор методологических приемов, посредством которых происходит создание разнообразных сортов растений и их гибридов. Человек получает необходимые ему параметры. Например, повышенную урожайность и / или качественную культуру. Эта наука успешно применяется человеком в ходе своей эволюции уже на протяжении нескольких тысяч лет; почти с самого начала цивилизации человека. Она используется самыми разнообразными людьми: от ученых-селекционеров до отдельных организаций, садоводов, фермеров и т.д.
Селекция - это поиск способов создания и выведения растений с высокими качественными характеристиками (ускоренным ростом, большим количеством плодов, устойчивостью к засухе и т.д.).
Селекция раньше и сейчас
С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества - соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.
Эффект гетерозиса является методом селекции. По факту каждый человек является следствием кодировки и модификации на генном уровне. Важно помнить о том, что домашнее селекционное выведение сортов, даже при грамотном подходе, может закреплять в себе не только необходимые и выгодные свойства, но и негативные.
Гетерозис
Что такое гетерозис? Это понятие определяет себя как процесс, позволяющий увеличивать жизнеспособность различных гибридов благодаря унаследованию / передаче определенных наборов генных аллелей. Передачу совершают материнские организмы, а наследует, соответственно, дочерний. Родители при этом являются разнородными. Это явление противоположно инбредной депрессии (снижение жизнеспособности всех особей поколения, возникшее в силу инбридинга, что может привести к повышению гомозиготности). Явление гетерозиса с увеличением жизнеспособности гибридных организмов 1-го поколения связывают посредством передачи генного материала в гетерозиготную форму. Полулетальные аллельные компоненты при этом проявить себя не могут. Из-за наличия гетерозиготного состояния проявляется набор доминантных генов, которые отвечают за высокие качественные параметры. Полулетальный аллель, как правило, является рецессивным по значимости информации. Однако бывают и исключения.
Аллельный вариант фермента
Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, необходимо для составления более полной картины процесса упомянуть, что гетерозиготация способна приводить к образованию нескольких вариантов аллельного фермента, повышающего качества растения. В сравнение с гомозиготным состоянием аллелей, наличие такого качества является более перспективным и выгодным. Эффект гетерозиса обуславливается во многом степенью родства между особями-родителями. Чем дальше находятся родственные представители родительских особей, тем в большей мере будет наблюдаться действие гетерозиса и его эффект на гибридах 1-го поколения.
Наблюдение
Одним из первых, кто наблюдал явление гетерозиса, считается И. Г. Кельрейтер, который сделал это еще до того, как были открыты законы Менделя о распределении наследственного материала между гибридами различных поколений (3 главных закона). Г. Шулл сделал описание гетерозиса кукурузы в 1908 г.
В гетерозисе растений различают три его типа: репродуктивный (повышение плодородности гибридов и их урожайности), приспособительный / адаптивный (повышал приспособительные возможности гибридов к воздействию различных негативных факторов) и соматический (увеличивает линейный размер растения, в частности влияет на массу).
Общие сведения
Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, важно будет знать также и то, что данный процесс в настоящее время использует в своих целях генетику. Именно генетика составляет общую основу теоретической базы для селекции растительных организмов, животных, бактерий, вирусов и грибов. Посредством опоры на частные виды материала различных объектов селекции, специалисты подбирают виды сходного материала, которые позволили бы создать лучшие варианты новых пород многоклеточных организмов и штаммов микроорганизмов.
В ходе селекции может применяться различный набор методов скрещивания, методов гибридологического анализа, способы индуцирования мутаций и т.д. Примером деятельности гетерозиса служит создание и использование сортов злаков, являющихся мутантными карликами. Это было следствием труда в области зеленой революции. Дело в том, что данные типы растений, например, пшеницу и рис, удобно собирать в ходе машинной уборки. Также эти растения проявляют устойчивость к полеганию. Все это позволяет избегать больших потеря урожая при сборе посевов. Широкое распространение также получил метод полиплоидизации - способ умножения хромосомного набора. Чаще всего организмы-полиплоиды обладают более мощными наследственными признаками (например, урожайностью). Человек уже давно начал использоваться методы селекции. Они применялись по отношению к таким растениям, как пшеница и рожь, сахарная свекла и картофель и т.д.
Явление гетерозиса и гибридную мощность растения, как было сказано выше, открыл И. Г. Кельрейтер. Он также наблюдал данный процесс на животных.
Гетерозис
Понятие гетерозис.
Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.
Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.
Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.
Генетические теории гетерозиса
Термин "гетерозис " был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и других ученых,
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер АА bb ) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.
К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.
Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров.
Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В дальнейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет.оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.
Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,
В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубошерстными и помесными козами.
Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводились в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследований обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещивания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и активность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особенности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по происхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактивных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к коренной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь стимуляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.
Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влияют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей протекает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности ферментов.
Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК синтеза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности генома. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с помощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить действие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.
Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967).
Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.
У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.
Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.
Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.
Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гетерозисом, а эффектом скрещивания.
Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.
Практическое применение гетерозиса
Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.
Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается около 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,
Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд - в США; сан-пауло - в Бразилии; хауп-голштин - на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода - архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.
Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.
Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивается в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.
В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.
ИспользованиеГетерозиса в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семя н кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.
Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.
Гетерозис - увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга(близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются.
У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса:
-----т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,
-----соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу,
-----приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным) , повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.
Генетики придумали способ практического использования гетерозиса. Его идея состоит в том, что, например, в семенных хозяйствах разводят две подходящие родительские линии растений, от них получают гибридные семена, а эти семена продают производителям сельскохозяйственной продукции. (Реализация этой идеи требует некоторых дополнительных ухищрений. Например, для получения семян гибридной кукурузы в качестве одного из родителей используется сорт, пыльца которого стерильна, что позволяет избежать самоопыления. Ген стерильности пыльцы у кукурузы был открыт в нашей стране генетиком и селекционером М.И.Хаджиновым в 1932 г. В дальнейшем с помощью скрещиваний ген стерильности удалось ввести в нужные сорта кукурузы). Этот способ оказался очень удачным. Например, в США, начиная с 1968 г., на всех площадях, занятых кукурузой, выращивают только гибридов. Во многих странах мира с помощью этого же приема получают товарные семена лука, томатов, свеклы, риса, огурцов, моркови и других культур.
Гетерозис используют и в животноводстве. На нем основано бройлерное птицеводство. Была выведена порода кур с высокой яйценоскостью и другая порода с быстрым ростом цыплят. При скрещивании кур первой породы с петухами от второй получается гибридное поколение, отличающееся особо быстрым ростом.
Гипотеза
гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) .
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbbи ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.
45. Генетическая структура популяций. Закон Харди-Вайнберга.
Популяция – совокупность особей одного вида, в течении длительного времени занимающих определенный ареал и свободно скрещивающихся друг с другом. В той или иной степени изолированы от другой популяции.
Каждая генетическая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетическая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,
Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме два таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в популяции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хромосом число геномов в популяции составит 2N.
Генетическую структуру популяции принято выражать частотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и генотипов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.
Панмиксия – свободное скрещивание.
Важным свойством популяций служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,
Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых аллелей способствует формированию в популяции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.
Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.
Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.
Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.
При переходе популяции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными генотипами.
Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга , который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:
(p A + q a ) 2 = р 2 АА + 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1
Если известны относительные частоты аллелей p и q и общая численность популяции N общ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на N общ:
p 2 AA · N общ + 2·p·q Aa · N общ + q 2 aa · N общ = N общ
В данном уравнении:
p 2 AA · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА
2·p·q Aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа
q 2 aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа
